Значение световой и темновой фазы фотосинтеза. Темновая фаза фотосинтеза

Более точно: в темновую фазу происходит связывание углекислого газа (CO 2).

Процесс этот многоступенчатый, в природе существуют два основных пути: C 3 -фотосинтез и C 4 -фотосинтез. Латинская буква C обозначает атом углерода, цифра после нее - количество атомов углерода в первичном органическом продукте темновой фазы фотосинтеза. Так в случае C 3 -пути первичным продуктом считается трехуглеродная фосфоглицериновая кислота, обозначаемая как ФГК. В случае C 4 -пути первым органическим веществом при связывание углекислого газа является четырехуглеродная щавелевоуксусная кислота (оксалоацетат).

C 3 -фотосинтез также называется циклом Кальвина в честь изучившего его ученого. C 4 -фотосинтез включает в себя цикл Кальвина, однако состоит не только из него и называется циклом Хэтча-Слэка. В умеренных широтах обычны C 3 -растения, в тропических - C 4 .

Темновые реакции фотосинтеза протекают в строме хлоропласта .

Цикл Кальвина

Первой реакцией цикла Кальвина является карбоксилирование рибулозо-1,5-бифосфата (РиБФ). Карбоксилирование - это присоединение молекулы CO 2 , в результате чего образуется карбоксильная группа -COOH. РиБФ - это рибоза (пятиуглеродный сахар), у которой к концевым атомам углерода присоединены фосфатные группы (образуемые фосфорной кислотой):

Химическая формула РиБФ

Реакция катализируется ферментом рибулозо-1,5-бифосфат-карбоксилаза-оксигеназа (РуБисКО ). Он может катализировать не только связывание углекислого газа, но и кислорода, о чем говорит слово «оксигеназа» в его названии. Если РуБисКО катализирует реакцию присоединения кислорода к субстрату, то темновая фаза фотосинтеза идет уже не по пути цикла Кальвина, а по пути фотодыхания , что в принципе является вредным для растения.

Катализ реакции присоединения CO 2 к РиБФ происходит в несколько шагов. В результате образуется неустойчивое шестиуглеродное органическое соединение, которое тут же распадается на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК).

Химическая формула фосфоглицериновой кислоты

Далее ФГК за несколько ферментативных реакций, протекающих с затратой энергии АТФ и восстановительной силы НАДФ·H 2 , превращается в фосфоглицериновый альдегид (ФГА), также называемый триозофосфатом .

Меньшая часть ФГА выходит из цикла Кальвина и используется для синтеза более сложных органических веществ, например глюкозы. Она, в свою очередь, может полимеризоваться до крахмала. Другие вещества (аминокислоты, жирные кислоты) образуются при участии различных исходных веществ. Такие реакции наблюдаются не только в растительных клетках. Поэтому, если рассматривать фотосинтез как уникальное явление содержащих хлорофилл клеток, то он заканчивается синтезом ФГА, а не глюкозы.

Большая часть молекул ФГА остается в цикле Кальвина. С ним происходит ряд превращений, в результате которых ФГА превращается в РиБФ. При этом также используется энергия АТФ. Таким образом, РиБФ регенерируется для связывания новых молекул углекислого газа.

Цикл Хэтча-Слэка

У многих растений жарких мест обитания темновая фаза фотосинтеза несколько сложнее. В процессе эволюции C 4 -фотосинтез возник как более эффективный способ связывания углекислого газа, когда в атмосфере возросло количество кислорода, и РуБисКО стал тратиться на неэффективное фотодыхание.

У C 4 -растений существует два типа фотосинтезирующих клеток. В хлоропластах мезофилла листьев происходит световая фаза фотосинтеза и часть темновой, а именно связывание CO 2 с фосфоенолпируватом (ФЕП). В результате образуется четырехуглеродная органическая кислота. Далее эта кислота транспортируется в хлоропласты клеток обкладки проводящего пучка. Здесь от нее ферментативно отщепляется молекула CO 2 , которая далее поступает в цикл Кальвина. Оставшаяся после декарбоксилирования трехуглеродная кислота - пировиноградная - возвращается в клетки мезофилла, где снова превращается в ФЕП.

Хотя цикл Хэтча-Слэка более энергозатратный вариант темновой фазы фотосинтеза, но фермент связывающий CO 2 и ФЕП более эффективный катализатор, чем РуБисКО. Кроме того, он не вступает в реакцию с кислородом. Транспорт CO 2 с помощью органической кислоты в более глубоколежащие клетки, к которым затруднен приток кислорода, приводит к тому, что концентрация углекислого газа здесь увеличивается, и РуБисКО почти не расходуется на связывание молекулярного кислорода.

Тема 3 Этапы фотосинтеза

Раздел 3 Фотосинтез

1.Световая фаза фотосинтеза

2.Фотосинтетическое фосфорилирование

3.Пути фиксации СО 2 при фотосинтезе

4.Фотодыхание

Сущность световой фазы фотосинтеза состоит в поглощении лучистой энергии и ее трансформации в ассимиляционную силу (АТФ и НАДФ-Н), необходимую для восстановления углерода в темновых реакциях. Сложность процессов преобразования свето­вой энергии в химическую требует их строгой мембранной орга­низации. Световая фаза фотосинтеза происходит в гранах хлоро­пласта.

Таким образом, фотосинтетическая мембрана осуществляет очень важную реакцию: она превращает энергию поглощенных квантов све­та в окислительно-восстановительный потенциал НАДФ-Н и в потен­циал реакции переноса фосфорильной группы в молекуле АТФ При этом происходит преобразование энергии из очень короткоживущей ее формы в форму достаточно долгоживущую. Стабилизированная энергия может быть позже использована в биохимических реакциях растительной клетки, в том числе и в реакциях, приводящих к восста­новлению углекислоты.

Пять основных полипептидных комплексов встроены во внутренние мембраны хлоропластов : комплекс фотосистемы I (ФС I), комплекс фотосистемы II (ФСII), светособирающий комплекс II (ССКII), цитохромный b 6 f-комплекс и АТФ-синтаза (CF 0 – CF 1 -комплекс). Комплексы ФСI, ФСII и ССКII содержат пигменты (хлорофиллы, каротиноиды), большинство которых функциониру­ют как пигменты-антенны, собирающие энергию для пигментов реакционных центров ФСI и ФСII. Комплексы ФСI и ФСII, а также цитохромный b 6 f -ком­плекс имеют в своем составе редокс-кофакторы и участвуют в фотосинтети­ческом транспорте электронов. Белки этих комплексов отличаются высоким содержанием гидрофобных аминокислот, что обеспечивает их встраивание в мембрану. АТФ-синтаза (CF 0 – CF 1 -комплекс) осуществляет синтез АТФ. Кроме крупных полипептидных комплексов в мембранах тилакоидов име­ются небольшие белковые компоненты - пластоцианин, ферредоксин и ферредоксин-НАДФ-оксидоредуктаза, расположенные на поверхности мембран. Они входят в электрон-транспортную систему фотосинтеза.

В световом цикле фотосинтеза происходят следующие процессы: 1) фотовозбуждение молекул фотосинтетических пигментов; 2) мигра­ция энергии с антенны на реакционный центр; 3) фотоокисление мо­лекулы воды и выделение кислорода; 4) фотовосстановление НАДФ до НАДФ-Н; 5) фотосинтетическое фосфорилирование, образование АТФ.

Пигменты хлоропластов объединены в функциональные ком­плексы - пигментные системы, в которых реакционный центр - хлорофилл а, осуществляющий фотосенсибилизацию, связан процессами переноса энергии с антенной, состоящей из светособирающих пигментов. Современная схема фотосинтеза высших растений включает две фотохимические реакции, осуществляе­мые с участием двух различных фотосистем. Предположение об их существовании было высказано Р. Эмерсоном в 1957 г. на основании обнаруженного им эффекта усиления действия длин­новолнового красного света (700 нм) совместным освещением более коротковолновыми лучами (650 нм). Впоследствии было установлено, что фотосистема II поглощает более коротковолновые лучи по сравнению с ФСI. Фотосинтез идет эффективно только при их совместном функционировании, что объясняет эффект усиления Эмерсона.

В состав ФСI, в качестве реакционного центра входит димер хлорофилла а с максимумом поглощения света 700 нм (Р 700), а также хлорофиллы а 675-695 , играющие роль антенного компонен­та. Первичным акцептором электронов в этой системе является мономерная форма хлорофилла а 695 , вторичными акцепторами - железосерные белки (-FeS). Комплекс ФСI под действием света восстанавливает железосодержащий белок - ферредоксин (Фд) и окисляет медьсодержащий белок - пластоцианин (Пц).

ФСII включает реакционный центр, содержащий хлорофилл а (Р 680) и антенные пигменты - хлорофиллы а 670-683 . Первичным акцептором электронов является феофитин (Фф), передающий электроны на пластохинон. В состав ФСII входит также белко­вый комплекс S-системы, окисляющий воду, и переносчик элек­тронов Z. Этот комплекс функционирует с участием марганца, хлора и магния. ФСII восстанавливает пластохинон (PQ) и окис­ляет воду с выделением О 2 и протонов.

Связующим звеном между ФСII и ФСI служат фонд пластохинонов, белковый цитохромный комплекс b 6 f и пластоциа­нин.

В хлоропластах растений на каждый реакционный центр при­ходится примерно 300 молекул пигментов, которые входят в состав антенных или светособирающих комплексов. Из ламелл хлоропластов выделен светособирающий белковый комплекс, со­держащий хлорофиллы а и b и каротиноиды (ССК), тесно свя­занный с ФСП, и антенные комплексы, непосредственно входя­щие в состав ФСI и ФСII (фокусирующие антенные компоненты фотосистем). Половина белка тилакоидов и около 60 % хлоро­филла локализованы в ССК. В каждом ССК содержится от 120 до 240 молекул хлорофилла.

Антенный белковый комплекс ФС1 содержит 110 молекул хлорофиллов a 680-695 на один Р 700 , из них 60 молекул - компо­ненты антенного комплекса, который можно рассматривать как ССК ФСI. Антенный комплекс ФСI также содержит b-каротин.

Антенный белковый комплекс ФСII содержит 40 молекул хлорофиллов а с максимумом поглощения 670-683 нм на один Р 680 и b-каротин.

Хромопротеины антенных комплексов не обладают фотохи­мической активностью. Их роль состоит в поглощении и переда­че энергии квантов на небольшое количество молекул реакцион­ных центров Р 700 и Р 680 , каждая из которых связана с цепью транспорта электронов и осуществляет фотохимическую реак­цию. Организация электронно-транспортных цепей (ЭТЦ) при всех молекулах хлорофилла нерациональна, так как даже на пря­мом солнечном свету на молекулу пигмента кванты света попа­дают не чаще одного раза за 0,1 с.

Физические механизмы процессов поглощения, запасания и миграции энер­гии молекулами хлорофилла достаточно хорошо изучены. Поглощение фотона (hν) обусловлено переходом системы в различные энер­гетические состояния. В молекуле в отличие от атома возможны электронные, колебательные и вращательные движения, и общая энергия молекулы равна сумме этих видов энергий. Основной показатель энергии поглощающей систе­мы - уровень ее электронной энергии, определяется энергией внешних элек­тронов на орбите. Согласно принципу Паули, на внешней орбите находятся два электрона с противоположно направленными спинами, в результате чего образуется устойчивая система спаренных электронов. Поглощение энергии света сопровождается переходом одного из электронов на более высокую ор­биту с запасанием поглощенной энергии в виде энергии электронного воз­буждения. Важнейшая характеристика поглощающих систем - избирательность поглощения, определяемая электронной конфигурацией молекулы. В сложной органической молекуле есть определенный набор свободных орбит, на кото­рые возможен переход электрона при поглощении квантов света. Согласно «пра­вилу частот» Бора, частота поглощаемого или испускаемого излучения v дол­жна строго соответствовать разности энергий между уровнями:

ν = (E 2 – E 1)/h,

где h - постоянная Планка.

Каждый электронный переход соответствует определенной полосе погло­щения. Таким образом, электронная структура молекулы определяет характер электронно-колебательных спектров.

Запасание поглощенной энергии связано с возникновением электронно-воз­бужденных состояний пигментов. Физические закономерности возбужденных со­стояний Мg-порфиринов могут быть рассмотрены на основе анализа схемы элек­тронных переходов этих пигментов (рисунок).

Известно два основных типа воз­бужденных состояний - синглетные и триплетные. Они отличаются по энергии и состоянию спина электрона. В синглетном возбужденном состоянии спины электронов на основном и возбужденном уровнях остаются антипараллельны­ми, при переходе в триплетное состояние происходит поворот спина возбужден­ного электрона с образованием бирадикальной системы. При поглощении фото­на молекула хлорофилла переходит из основного (S 0) в одно из возбужденных синглетных состояний – S 1 или S 2 , что сопровождается переходом электрона на возбужденный уровень с более высокой энергией. Возбужденное состояние S 2 очень нестабильно. Электрон быстро (в течение 10 -12 с) теряет часть энергии в виде тепла и опускается на нижний колебательный уровень S 1 , где может находиться в течение 10 -9 с. В состоянии S 1 может произойти обращение спина электрона и переход в триплетное состояние Т 1 , энергия которого ниже S 1 .

Возможно несколько путей дезактивации возбужденных состояний:

· излучение фотона с переходом системы в основное состояние (флуорес­ценция или фосфоресценция);

· перенос энергии на другую молекулу;

· использование энергии возбуждения в фотохимической реакции.

Миграция энергии между молекулами пигментов может осуществляться по следующим механизмам. Индуктивно-резонансный механизм (механизм Фёрстера) возможен при условии, когда переход электрона оптически разрешен и обмен энергией осуществляется по экситонному механизму. Понятие «экситон» означает электронно-возбужденное состояние молекулы, где возбужденный электрон остается связанным с молекулой пигмента и разделения зарядов не происходит. Перенос энергии от возбужденной молекулы пигмента к другой молекуле осуществляется путем безызлучательного переноса энергии возбуж­дения. Электрон в возбужденном состоянии представляет собой осциллиру­ющий диполь. Образующееся при этом переменное электрическое поле может вызвать аналогичные колебания электрона в другой молекуле пигмента при выполнении условий резонанса (равенство энергии между основным и воз­бужденным уровнями) и условий индукции, определяющих достаточно силь­ное взаимодействие между молекулами (расстояние не более 10 нм).

Обменно-резонансный механизм миграции энергии Теренина-Декстера имеет место в том случае, когда переход оптически запрещен и диполь при возбуж­дении пигмента не образуется. Для его осуществления необходим тесный кон­такт молекул (около 1 нм) с перекрыванием внешних орбиталей. В этих усло­виях возможен обмен электронами, находящимися как на синглетных, так и на триплетных уровнях.

В фотохимии имеется понятие о квантовом расходе процесса. Применительно к фотосинтезу этот показатель эффективности превращения световой энергии в хими­ческую энергию показывает, сколько квантов света по­глощено для того, чтобы выделилась одна молекула О 2 . Следует иметь в виду, что каждая молекула фотоактивно­го вещества одновременно поглощает только один квант света. Этой энергии достаточно, чтобы вызвать опреде­ленные изменения в молекуле фотоактивного вещества.

Величина, обратная квантовому расходу, носит название квантового выхода : количество выделенных молекул кислорода или поглощенных молекул углекис­лоты, приходящееся на один квант света. Этот показа­тель меньше единицы. Так, если на усвоение одной молекулы СО 2 расходуется 8 квантов света, то кванто­вый выход составляет 0,125.

Структура электрон-транспортной цепи фотосинтеза и характеристика ее компонентов. Электрон-транспортная цепь фотосинтеза включает довольно большое число компонентов, расположенных в мембранных структу­рах хлоропластов. Практически все компоненты, кроме хинонов, являются белками, содержащими функциональные группы, спо­собные к обратимым окислительно-восстановительным изменениям, и выполняющие функции переносчиков электронов или электронов со­вместно с протонами. Ряд переносчиков ЭТЦ включают металлы (же­лезо, медь, марганец). В качестве важнейших компонентов переноса электронов в фото­синтезе можно отметить следующие группы соединений: цитохромы, хиноны, пиридиннуклеотиды, флавопротеины, а также железопротеины, медьпротеины и марганецпротеины. Местоположение названных групп в ЭТЦ определяется в первую очередь величиной их окисли­тельно-восстановительного потенциала.

Представления о фотосинтезе, в ходе которого выделяется кисло­род, формировалось под влиянием Z-схемы электронного транспорта Р. Хилла и Ф. Бенделла. Эта схема была представлена на основе из­мерения окислительно-восстановительных потенциалов цитохромов в хлоропластах. Электрон-транспортная цепь является местом превращения физической энергии электрона в химическую энергию связей и включает ФС I и ФС II. Z-схема исходит из последовательного функционирования и объе­динения ФСII с ФСI.

Р 700 является первичным донором электронов, является хлорофиллом (по некоторым данным – димером хлорофилла а), передает электрон на промежуточный акцептор и может быть окислен фотохимическим путем. А 0 – промежуточный акцептор электронов – является димером хлорофилла а.

Вторичными акцепторами электронов являются связанные железосерные центры А и В. Элементом структуры железосерных белков является решетка из взаимосвязанных атомов железа и серы, которую называ­ют железосерным кластером.

Ферредоксин, растворимый в стромальной фазе хлоропласта желе­зо-белок, находящийся снаружи мембраны, осуществляет перенос электронов от реакционного центра ФСI к НАДФ в результате обра­зуется НАДФ-Н, необходимый для фиксации СО 2 . Все растворимые ферредоксины фотосинтезирующих организмов, выделяющих кислород (включая цианобактерии), относятся к типу 2Fe-2S.

Компонентом, переносящим электроны, является также цитохром f, связанный с мембраной. Акцептором электронов для связанного с мембраной цитохрома f и непосредственным донором для хлорофилл-белкового ком­плекса реакционного центра является медьсодержащий белок, кото­рый назван «распределительным переносчиком», - пластоцианин.

Хлоропласты также содержат цитохромы b 6 , и b 559 . Цитохром b 6 , яв­ляющийся полипептидом с молекулярной массой 18 кДа, участвует в циклическом переносе электрона.

Комплекс b 6 /f - это интегральный мембранный комплекс полипептидов, содержащий цитохромы типа b и f. Комплекс цитохромов b 6 /f катализирует транспорт электронов между двумя фотосистемами.

Комплекс цитохромов b 6 /f восстанав­ливает небольшой пул водорастворимого металлопротеина - пластоцианин (Пц), который служит для передачи восстановительных эквивалентов на комплекс ФС I. Пластоцианин - небольшой по размеру гидро­фобный металлопротеин, включающий атомы меди.

Участниками первичных реакций в реакционном центре ФС II яв­ляется первичный донор электронов Р 680 , промежуточный акцептор феофитин и два пластохинона (обычно обозначаемые Q и В), распо­ложенные близко к Fe 2+ . Первичным донором электронов является одна из форм хлорофилла а, получившая название Р 680 , поскольку значительное изменение поглощения света наблюдалось при 680 им.

Первичным акцептором электронов в ФС II является пластохинон. Предполагают, что Q является железо-хиноновым комплексом. Вторичным акцептором электронов в ФС II является также пласто­хинон, обозначаемый В, и функционирующий последова­тельно с Q. Система пластохинон/пластохинон переносит одновре­менно с двумя электронами еще два протона и в связи с этим является двухэлектронной редокс-системой. По мере того, как два электрона передаются по ЭТЦ через систему пластохи­нон/пластохинон, два протона переносятся через мембрану тилакоида. Считают, что градиент концентрации протонов, возникающий при этом, и является движущей силой процесса синтеза АТФ. Следствием этого является повышение концентрации протонов внутри тилакоидов и возникнове­ние значительного градиента рН между внешней и внутренней сторо­ной тилакоидной мембраны: из внутренней стороны среда является более кислой, чем из внешней.

2. Фотосинтетическое фосфорилирование

Донором электронов для ФС-2 служит вода. Моле­кулы воды, отдавая электроны, распадаются на свобод­ный гидроксил ОН И протон Н + . Свободные гидро­ксильные радикалы, реагируя друг с другом, дают Н 2 О и О 2 . Предполагается, что при фотоокисле­нии воды принимают участие ионы марганца и хлора в качестве кофакторов.

В процессе фотолиза воды проявляется суть фото­химической работы, осуществляемой при фотосинте­зе. Но окисление воды происходит при условии, что выбитый из молекулы П 680 электрон передается акцеп­тору и далее в электрон-транспортную цепь (ЭТЦ). В ЭТЦ фотосистемы-2 переносчиками элек­тронов служат пластохинон, цитохромы, пластоцианин (белок, содержащий медь), ФАД, НАДФ и др.

Выбитый из молекулы П 700 электрон захватывается белком, содержащим железо и серу, и передается на ферредоксин. В дальнейшем путь этого электрона мо­жет быть двояким. Один из этих путей состоит из по­очередного переноса электрона от ферредоксина че­рез ряд переносчиков снова к П 700 . Затем квант света выбивает следующий электрон из молекулы П 700 . Этот электрон доходит до ферредоксина и снова возвраща­ется к молекуле хлорофилла. Явно прослеживается цикличность процесса. При переносе электрона от ферредоксина энергия электронного возбуждения идет на образование АТФ из АДФ и Н з Р0 4 . Этот вид фото­фосфорилирования назван Р. Арноном циклическим . Циклическое фотофосфорилирование теоретически может протекать и при закрытых устьицах, ибо для него обмен с атмосферой необязателен.

Нециклическое фотофосфорилирование проте­кает с участием обеих фотосистем. В этом случае вы­битые из П 700 электроны и протон Н + доходит до фер­редоксина и переносятся через ряд переносчиков (ФАД и др.) на НАДФ с образованием восстановленно­го НАДФ·Н 2 . Последний, как сильный восстановитель, используется в темновых реакциях фотосинтеза. Одновременно молекула хлорофил­ла П 680 , поглотив квант света, также переходит в воз­бужденное состояние, отдавая один электрон. Пройдя через ряд переносчиков, электрон восполняет элект­ронную недостаточность в молекуле П 700 . Электронная же «дырка» хлорофилла П 680 восполняется за счет элек­трона от иона ОН - - одного из продуктов фотолиза воды. Энергия электрона, выбитого квантом света из П 680 , при переходе через электрон-транспортную цепь к фотосистеме 1 идет на осуществление фотофосфори­лирования. При нециклическом транспорте электронов, как видно из схемы, происходит фотолиз воды и выде­ление свободного кислорода.

Перенос электронов является основой рассмот­ренного механизма фотофосфорилирования. Англий­ский биохимик П. Митчелл выдвинул теорию фото­фосфорилирования, получившую название хемиосмо­тической теории. ЭТЦ хлоропластов, как известно, расположена в мембране тилакоида. Один из пере­носчиков электронов в ЭТЦ (пластохинон), по гипо­тезе П. Митчелла, переносит не только электроны, но и протоны (Н +), перемещая их через мембрану ти­лакоида в направлении снаружи внутрь. Внутри мем­браны тилакоида с накоплением протонов среда подкисляется и в связи с этим возникает градиент рН: наружная сторона становится менее кислой, чем внутренняя. Этот градиент повышается также благо­даря поступлению протонов - продуктов фотолиза воды.

Разность рН между наружной стороной мембра­ны и внутренней создает значительный источник энергии. С помощью этой энергии протоны по осо­бым канальцам в специальных грибовидных вырос­тах на наружной стороне мембраны тилакоида выб­расываются наружу. В указанных каналах находится фактор сопряжения (особый белок), который спосо­бен принимать участие в фотофосфорилировании. Предполагается, что таким белком является фермент АТФаза, катализирующий реакцию распада АТФ, но при наличии энергии перетекающих сквозь мембра­ну протонов - и ее синтез. Пока существует гради­ент рН и, следовательно, пока происходит перемеще­ние электронов по цепи переносчиков в фотосисте­мах, будет происходить и синтез АТФ. Подсчитано, что на каждые два электрона, прошедшие через ЭТЦ внутри тилакоида, накапливается четыре протона, а на каждые три протона, выброшенные с участием фактора сопряжения из мембраны наружу, синтези­руется одна молекула АТФ.

Таким образом, в результате световой фазы за счет энергии света образуются АТФ и НАДФН 2 , использу­емые в темновой фазе, а продукт фотолиза воды О 2 выделяется в атмосферу. Суммарное уравнение свето­вой фазы фотосинтеза может быть выражено так:

2Н 2 О + 2НАДФ + 2 АДФ + 2 Н 3 РО 4 → 2 НАДФН 2 + 2 АТФ + О 2

Каждое живое существо на планете нуждается в пище или энергии, чтобы выжить. Некоторые организмы питаются другими существами, тогда как другие могут производить свои собственные питательные элементы. сами производят продукты питания, глюкозу, в процессе, который называется фотосинтезом.

Фотосинтез и дыхание взаимосвязаны. Результатом фотосинтеза является глюкоза, которая хранится как химическая энергия в . Эта накопленная химическая энергия получается в результате превращения неорганического углерода (углекислого газа) в органический углерод. Процесс дыхания высвобождает накопленную химическую энергию.

Помимо продуктов, которые они производят, растениям также необходим углерод, водород и кислород, чтобы выжить. Вода, поглощенная из почвы, обеспечивает водород и кислород. Во время фотосинтеза, углерод и вода используются для синтеза пищи. Растения также нуждаются в нитратах, чтобы производить аминокислоты (аминокислота - ингредиент для выработки белка). В дополнение к этому, они нуждаются в магнии для производства хлорофилла.

Заметка: Живые существа, которые зависят от других продуктов питания называются . Травоядные, такие как коровы, а также растения, питающиеся насекомыми, являются примерами гетеротрофов. Живые существа, производящие собственную пищу, называются . Зеленые растения и водоросли - примеры автотрофов.

В этой статье вы узнаете больше о том, как происходит фотосинтез у растений и об необходимы для этого процесса условиях.

Определение фотосинтеза

Фотосинтез - это химический процесс, посредством которого растения, некоторые и водоросли производят глюкозу и кислород из углекислого газа и воды, используя только свет в качестве источника энергии.

Этот процесс чрезвычайно важен для жизни на Земле, поскольку благодаря ему выделяется кислород, от которого зависит вся жизнь.

Зачем растениям нужна глюкоза (пища)?

Подобно людям и другим живым существам, растения также нуждаются в питании для поддержания жизнедеятельности. Значение глюкозы для растений заключается в следующем:

• Глюкоза, полученная в результате фотосинтеза, используется во время дыхания для высвобождения энергии, необходимой растению для других жизненно важных процессов.
• Растительные клетки также превращают часть глюкозы в крахмал, который используют по мере необходимости. По этой причине мертвые растения используются в качестве биомассы, ведь в них хранится химическая энергия.
• Глюкоза также необходима, чтобы производить другие химические вещества, такие как белки, жиры и растительные сахара, необходимые для обеспечения роста и других важных процессов.

Фазы фотосинтеза

Процесс фотосинтеза разделен на две фазы: световую и темновую.

Световая фаза фотосинтеза

Как следует из названия, световые фазы нуждаются в солнечном свете. В светозависимых реакциях энергия солнечного света поглощается хлорофиллом и преобразуется в запасенную химическую энергию в виде молекулы электронного носителя НАДФН (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) и молекулы энергии АТФ (аденозинтрифосфат). Световые фазы протекают в тилакоидных мембранах в пределах хлоропласта.

Темновая фаза фотосинтеза или цикл Кальвина

В темновой фазе или цикле Кальвина возбужденные электроны из световой фазы обеспечивают энергию для образования углеводов из молекул углекислого газа. Не зависящие от света фазы иногда называют циклом Кальвина из-за цикличности процесса.

Хотя темновые фазы не используют свет в качестве реагента (и, как результат, могут происходить днем или ночью), им необходимо, чтобы продукты светозависимых реакций функционировали. Независимые от света молекулы зависят от молекул энергоносителей - АТФ и НАДФН - для создания новых молекул углеводов. После передачи энергии молекулы энергоносители возвращаются к световым фазам для получения более энергичных электронов. Кроме того, несколько ферментов темновой фазы активируются с помощью света.

Схема фаз фотосинтеза

Заметка: Это означает, что темновые фазы не будут продолжаться, если растения будут лишены света слишком долго, так как они используют продукты световых фаз.

Строение листьев растений

Мы не можем полностью изучить фотосинтез, не зная больше о строении листа. Лист адаптирован для того, чтобы играть жизненно важную роль в процессе фотосинтеза.

Внешнее строение листьев

• Площадь

Одной из самых главных особенностей растений является большая площадь поверхности листьев. Большинство зеленых растений имеют широкие, плоские и открытые листья, которые способны захватывать столько солнечной энергии (солнечного света), сколько необходимо для фотосинтеза.

• Центральная жилка и черешок

Центральная жилка и черешок соединяются вместе и являются основанием листа. Черешок располагает лист таким образом, чтобы он получал как можно больше света.

• Листовая пластинка

Простые листья имеют одну листовую пластину, а сложные - несколько. Листовая пластинка - одна из самых главных составляющих листа, которая непосредственно участвует в процессе фотосинтеза.

• Жилы

Сеть жилок в листьях переносит воду от стеблей к листьям. Выделяемая глюкоза также направляется в другие части растения из листьев через жилки. Кроме того, эти части листа поддерживают и удерживают листовую пластину плоской для большего захвата солнечного света. Расположение жилок (жилкование) зависит от вида растения.

• Основание листа

Основанием листа выступает самая нижняя его часть, которая сочленена со стеблем. Зачастую, у основания листа располагается парное количество прилистников.

• Край листа

В зависимости от вида растения, край листа может иметь различную форму, включая: цельнокрайнюю, зубчатую, пильчатую, выемчатую, городчатую и т.п.

• Верхушка листа

Как и край листа, верхушка бывает различной формы, включая: острую, округлую, туповатую, вытянутую, оттянутою и т.д.

Внутреннее строение листьев

Ниже представлена ​​близкая схема внутреннего строения тканей листьев:

• Кутикула

Кутикула выступает главным, защитным слоем на поверхности растения. Как правило, она толще на верхней части листа. Кутикула покрыта веществом, похожим на воск, благодаря которому защищает растение от воды.

• Эпидермис

Эпидермис - слой клеток, который является покровной тканью листа. Его главная функция - защита внутренних тканей листа от обезвоживания, механических повреждений и инфекций. Он также регулирует процесс газообмена и транспирации.

• Мезофилл

Мезофилл - это основная ткань растения. Здесь происходит процесс фотосинтеза. У большинства растений мезофилл разделен на два слоя: верхний - палисадный и нижний - губчатый.

• Защитные клетки

Защитные клетки - специализированные клетки в эпидермисе листьев, которые используются для контроля газообмена. Они выполняют защитную функцию для устьица. Устьичные поры становятся большими, когда вода есть в свободном доступе, в противном случае, защитные клетки становятся вялыми.

• Устьице

Фотосинтез зависит от проникновения углекислого газа (CO2) из воздуха через устьица в ткани мезофилла. Кислород (O2), полученный как побочный продукт фотосинтеза, выходит из растения через устьица. Когда устьица открытые, вода теряется в результате испарения и должна быть восполнена через поток транспирации, водой, поглощенной корнями. Растения вынуждены уравновешивать количество поглощенного СО2 из воздуха и потерю воды через устьичные поры.

Условия, необходимые для фотосинтеза

Ниже приведены условия, которые необходимы растениям для осуществления процесса фотосинтеза:

• Углекислый газ. Бесцветный природный газ без запаха, обнаруженный в воздухе и имеет научное обозначение CO2. Он образуется при горении углерода и органических соединений, а также возникает в процессе дыхания.
• Вода . Прозрачное жидкое химическое вещество без запаха и вкуса (в нормальных условиях).
• Свет. Хотя искусственный свет также подходит для растений, естественный солнечный свет, как правило, создает лучшие условия для фотосинтеза, потому что в нем присутствует природное ультрафиолетовое излучение, которое оказывает положительное влияние на растения.
• Хлорофилл. Это зеленый пигмент, найденный в листьях растений.
• Питательные вещества и минералы. Химические вещества и органические соединения, которые корни растений поглощают из почвы.

Что образуется в результате фотосинтеза?

• Глюкоза;
• Кислород.

(Световая энергия показана в скобках, поскольку она не является веществом)

Заметка: Растения получают CO2 из воздуха через их листья, и воду из почвы через корни. Световая энергия исходит от Солнца. Полученный кислород выделяется в воздух из листьев. Получаемую глюкозу можно превратить в другие вещества, такие как крахмал, который используется как запас энергии.

Если факторы, способствующие фотосинтезу, отсутствуют или присутствуют в недостаточном количестве, это может негативно повлиять на растение. Например, меньшее количество света создает благоприятные условия для насекомых, которые едят листья растения, а недостаток воды замедляет.

Где происходит фотосинтез?

Фотосинтез происходит внутри растительных клеток, в мелких пластидах, называемых хлоропластами. Хлоропласты (в основном встречающиеся в слое мезофилла) содержат зеленое вещество, называемое хлорофиллом. Ниже приведены другие части клетки, которые работают с хлоропластом, чтобы осуществить фотосинтез.

Строение растительной клетки

Функции частей растительной клетки

• : обеспечивает структурную и механическую поддержку, защищает клетки от , фиксирует и определяет форму клетки, контролирует скорость и направление роста, а также придает форму растениям.
• : обеспечивает платформу для большинства химических процессов, контролируемых ферментами.
• : действует как барьер, контролируя движение веществ в клетку и из нее.
• : как было описано выше, они содержат хлорофилл, зеленое вещество, которое поглощает световую энергию в процессе фотосинтеза.
• : полость внутри клеточной цитоплазмы, которая накапливает воду.
• : содержит генетическую марку (ДНК), которая контролирует деятельность клетки.

Хлорофилл поглощает световую энергию, необходимую для фотосинтеза. Важно отметить, что поглощаются не все цветовые длины волны света. Растения в основном поглощают красную и синюю волны - они не поглощают свет в зеленом диапазоне.

Углекислый газ в процессе фотосинтеза

Растения получают углекислый газ из воздуха через их листья. Углекислый газ просачивается через маленькое отверстие в нижней части листа - устьицу.

Нижняя часть листа имеет свободно расположенные клетки, чтобы углекислый газ достиг других клеток в листьях. Это также позволяет кислороду, образующемуся при фотосинтезе, легко покидать лист.

Углекислый газ присутствует в воздухе, которым мы дышим, в очень низких концентрациях и служит необходимым фактором темновой фазы фотосинтеза.

Свет в процессе фотосинтеза

Лист обычно имеет большую площадь поверхности, поэтому он может поглощать много света. Его верхняя поверхность защищена от потери воды, болезней и воздействия погоды восковым слоем (кутикулой). Верх листа находится там, где падает свет. Этот слой мезофилла называется палисадным. Он приспособлен для поглощения большого количества света, ведь в нем находится много хлоропластов.

В световых фазах, процесс фотосинтеза увеличивается с большим количеством света. Больше молекул хлорофилла ионизируется, и больше генерируется АТФ и НАДФН, если световые фотоны сосредоточены на зеленом листе. Хотя свет чрезвычайно важен в световых фазах, необходимо отметить, что чрезмерное его количество может повредить хлорофилл, и уменьшить процесс фотосинтеза.

Световые фазы не слишком сильно зависят от температуры, воды или углекислого газа, хотя все они нужны для завершения процесса фотосинтеза.

Вода в процессе фотосинтеза

Растения получают воду, необходимую для фотосинтеза через свои корни. Они имеют корневые волоски, которые разрастаются в почве. Корни характеризуются большой площадью поверхности и тонкими стенками, что позволяет воде легко проходить сквозь них.

На изображении представлены растения и их клетки с достаточным количеством воды (слева) и ее нехваткой (справа).

Заметка: Корневые клетки не содержат хлоропластов, поскольку они, как правило, находятся в темноте и не могут фотосинтезировать.

Если растение не впитывает достаточное количество воды, оно увядает. Без воды, растение будет не способно фотосинтезировать достаточно быстро, и может даже погибнуть.

Какое значение имеет вода для растений?

• Обеспечивает растворенными минералами, которые поддерживают здоровье растений;
• Является средой для транспортировки ;
• Поддерживает устойчивость и прямостояние;
• Охлаждает и насыщает влагой;
• Дает возможность проводить различные химические реакции в растительных клетках.

Значение фотосинтеза в природе

Биохимический процесс фотосинтеза использует энергию солнечного света для преобразования воды и углекислого газа в кислород и глюкозу. Глюкоза используется в качестве строительных блоков в растениях для роста тканей. Таким образом, фотосинтез - это способ, благодаря которому формируются корни, стебли, листья, цветы и плоды. Без процесса фотосинтеза растения не смогут расти или размножаться.

• Продуценты

Из-за фотосинтетической способности, растения известны как продуценты и служат основой почти каждой пищевой цепи на Земле. (Водоросли являются эквивалентом растений в ). Вся пища, которую мы едим, происходит от организмов, являющихся фотосинтетиками. Мы питаемся этими растениями напрямую или едим животных, таких как коровы или свиньи, которые потребляют растительную пищу.

• Основа пищевой цепи

Внутри водных систем, растения и водоросли также составляют основу пищевой цепи. Водоросли служат пищей для , которые, в свою очередь, выступают источником питания для более крупных организмов. Без фотосинтеза в водной среде жизнь была бы невозможна.

• Удаление углекислого газа

Фотосинтез превращает углекислый газ в кислород. Во время фотосинтеза углекислый газ из атмосферы поступает в растение, а затем выделяется в виде кислорода. В сегодняшнем мире, где уровни двуокиси углерода растут ужасающими темпами, любой процесс, который устраняет углекислый газ из атмосферы, является экологически важным.

• Круговорот питательных веществ

Растения и другие фотосинтезирующие организмы играют жизненно важную роль в круговороте питательных веществ. Азот в воздухе фиксируется в растительных тканях и становится доступным для создания белков. Микроэлементы, находящиеся в почве, также могут быть включены в растительную ткань и стать доступными для травоядных животных, дальше по пищевой цепи.

• Фотосинтетическая зависимость

Фотосинтез зависит от интенсивности и качества света. На экваторе, где солнечный свет обилен весь год и вода не является ограничивающим фактором, растения имеют высокие темпы роста, и могут стать довольно большими. И наоборот, фотосинтез в более глубоких частях океана встречается реже, поскольку свет не проникает в эти слои, и в результате эта экосистема оказывается более бесплодной.

Фотосинтез состоит из двух фаз - световой и темновой.

В световой фазе кванты света (фотоны) взаимодействуют с молекулами хлорофилла, в результате чего эти молекулы на очень короткое время переходят в более богатое энергией- «возбужденное» состояние. Затем избыточная энергия части «возбужденных» молекул преобразуется в теплоту или испускается в виде света. Другая ее часть передается ионам водорода, всегда имеющимся в водном растворе вследствие диссоциации воды. Образовавшиеся атомы водорода непрочно соединяются с органическими молекулами - переносчиками водорода. Ионы гидроксида ОН" отдают свои электроны другим молекулам и превращаются в свободные радикалы ОН. Радикалы ОН взаимодействуют друг с другом, в результате чего образуются вода и молекулярный кислород:

4ОН = О2 + 2Н2О Таким образом, источником молекулярного кислорода, образующегося в процессе фотосинтеза и выделяющегося в атмосферу, является фотолиз - разложение воды под влиянием света. Кроме фотолиза воды энергия солнечного излучения используется в световой фазе для синтеза АТФ и АДФ и фосфата без участия кислорода. Это очень эффективный процесс: в хлоропластах образуется в 30 раз больше АТФ, чем в митохондриях тех же растений с участием кислорода. Таким путем накапливается энергия, необходимая для процессов в темновой фазе фотосинтеза.

В комплексе химических реакций темновой фазы, для течения которой свет не обязателен, ключевое место занимает связывание СО2. В этих реакциях участвуют молекулы АТФ, синтезированные во время световой фазы, и атомы водорода, образовавшиеся в процессе фотолиза воды и связанные с молекулами-переносчиками:

6СО2 + 24Н -» С6Н12О6 + 6НЭО

Так энергия солнечного света преобразуется в энергию химических связей сложных органических соединений.

87. Значение фотосинтеза для растений и для планеты.

Фотосинтез является основным источником биологической энергии, фотосинтезирующие автотрофы используют её для синтеза органических веществ из неорганических, гетеротрофы существуют за счёт энергии, запасённой автотрофами в виде химических связей, высвобождая её в процессах дыхания и брожения. Энергия получаемая человечеством при сжигании ископаемого топлива (уголь, нефть, природный газ, торф) также является запасённой в процессе фотосинтеза.

Фотосинтез является главным входом неорганического углерода в биологический цикл. Весь свободный кислород атмосферы - биогенного происхождения и является побочным товаром фотосинтеза. Формирование окислительной атмосферы (кислородная катастрофа) полностью изменило состояние земной поверхности, сделало возможным появление дыхания, а в дальнейшем, после образования озонового слоя, позволило жизни выйти на сушу. Процесс фотосинтеза является основой питания всех живых существ, а также снабжает человечество топливом (древесина, уголь, нефть), волокнами (целлюлоза) и бесчисленными полезными химическими соединениями. Из диоксида углерода и воды, связанных из воздуха в ходе фотосинтеза, образуется около 90-95% сухого веса урожая. Остальные 5-10% приходятся на минеральные соли и азот, полученные из почвы.

Человек использует около 7% продуктов фотосинтеза в пищу, в качестве корма для животных и в виде топлива и строительных материалов.

Фотосинтез, являющийся одним из самых распространенных процессов на Земле, обуславливает природные круговороты углерода, кислорода и других элементов и обеспечивает материальную и энергетическую основу жизни на нашей планете. Фотосинтез является единственным источником атмосферного кислорода.

Фотосинтез - один из самых распространенных процессов на Земле, обусловливает круговорот в природе углерода, O2 и др. элементов. Он составляет материальную и энергетическую основу всего живого на планете. Ежегодно в результате фотосинтеза в виде органического вещества связывается около 8 1010 т углерода, образуется до 1011 т целлюлозы. Благодаря фотосинтезу растения суши образуют около 1,8 1011 т сухой биомассы в год; примерно такое же количество биомассы растений образуется ежегодно в Мировом океане. Тропический лес вносит до 29% в общую продукцию фотосинтеза суши, а вклад лесов всех типов составляет 68%. Фотосинтез высших растений и водорослей - единственный источник атмосферного O2. Возникновение на Земле около 2,8 млрд. лет назад механизма окисления воды с образованием O2 представляет собой важнейшее событие в биологической эволюции, сделавшее свет Солнца главным источником - свободной энергии биосферы, а воду - практически неограниченным источником водорода для синтеза веществ в живых организмах. В результате образовалась атмосфера современного состава, O2 стал доступным для окисления пищи, а это обусловило возникновение высокоорганизованных гетеротрофных организмов (применяют в качестве источника углерода экзогенные органические вещества). Общее запасание энергии солнечного излучения в виде продуктов фотосинтеза составляет около 1,6 1021 кДж в год, что примерно в 10 раз превышает современное энергетическое потребление человечества. Примерно половина энергии солнечного излучения приходится на видимую область спектра (длина волны l от 400 до 700 нм), которая используется для фотосинтеза (физиологически активная радиация, или ФАР). ИК излучение не пригодно для фотосинтеза кислородвыделяющих организмов (высших растений и водорослей), но используется некоторыми фотосинтезирующими бактериями.

Открытие процесса хемосинтеза С.Н.Виноградским. Характеристика процесса.

Хемосинтез - процесс синтеза из углекислого газа органических веществ, который происходит за счет энергии, выделяемой при окислении аммиака, сероводорода и других химических веществ, в ходе жизнедеятельности микроорганизмов. У хемосинтеза также есть и другое название - хемолитоавтотрофия. Открытие хемосинтеза С. Н. Виноградовским в 1887 году в корне изменило представления науки о типах обмена веществ, являющихся основными для живых организмов. Хемосинтез для многих микроорганизмов является единственным типом питания, так как они способны усваивать углекислый газ как единственный источник углерода. В отличие от фотосинтеза в хемосинтезе вместо энергии света используется энергия, которая образуется в результате окислительно-восстановительных реакций.

Этой энергии должно быть достаточно для синтеза аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ), а её количество должно превышать 10 ккал/моль. Некоторые из окисляемых веществ отдают свои электроны в цепь уже на уровне цитохрома, и таким образом создаётся для синтеза восстановителя дополнительный расход энергии. При хемосинтезе биосинтез органических соединений происходит за счет автотрофной ассимиляции углекислого газа, то есть точно таким же образом, как и при фотосинтезе. В результате переноса электронов по цепи дыхательных ферментов бактерий, которые являются встроенными в клеточную мембрану, получается энергия в виде АТФ. Из-за очень большого расхода энергии все хемосинтезирующие бактерии, кроме водородных, образуют довольно мало биомассы, но при этом они окисляют большой объем неорганических веществ. Водородные бактерии используются учеными для получения белка и очистки атмосферы от углекислого газа, особенно это необходимо в замкнутых экологических системах. Существует великое разнообразие хемосинтезирующих бактерий, их большая часть относится к псевдомонадам, также они встречаются среди нитчатых и почкующихся бактерий, лептоспир, спирилл и коринебактерий.

Примеры использования хемосинтеза прокариотами.

Суть хемосинтеза (процесса, открытого российским исследователем Сергеем Николаевичем Виноградским) – получение организмом энергии за счет окислительно-восстановительных реакций, проводимых самим этим организмом с простыми (неорганическими) веществами. Примерами таких реакций может быть окисление аммония до нитрита, или двухвалентного железа до трёхвалентного, сероводорода до серы, и т.п.. Способны к хемосинтезу только определенные группы прокариот (бактерий в широком смысле слова). За счёт хемосинтеза в настоящее время существуют только экосистемы некоторых гидротермалей (мест на дне океана, где есть выходы горячих подземных вод, богатых восстановленными веществами – водородом, сероводородом, сульфидом железа и т.п.), а также крайне простые, состоящие только из бактерий, экосистемы, обнаруженные на большой глубине в разломах горных пород на суше.

Бактерии – хемосинтетики, разрушают горные породы, очищают сточные воды, участвуют в образовании полезных ископаемых.

Фотосинтез представляет собой совокупность процессов формирования световой энергии в энергию химических связей органических веществ с участием фотосинтетических красящих веществ.

Такой тип питания характерен для растений, прокариот и некоторых видов одноклеточных эукариот.

При природном синтезе углерод и вода во взаимодействии со светом преобразуются в глюкозу и свободный кислород:

6CO2 + 6H2O + световая энергия → C6H12O6 + 6O2

Современная физиология растений под понятием фотосинтеза понимает фотоавтотрофную функцию, которая является совокупностью процессов поглощения, превращения и применения квантов световой энергии в разных несамопроизвольных реакциях, включая преобразование углекислого газа в органику.

Фазы

Фотосинтез у растений происходит в листьях через хлоропласты - полуавтономные двухмембранные органеллы, относящиеся к классу пластид. С плоской формой листовых пластин обеспечивается качественное поглощение и полное использование световой энергии и углекислого газа. Вода, необходимая для природного синтеза, поступает от корней через водопроводящую ткань. Газообмен происходит с помощью диффузии через устьица и частично через кутикулу.

Хлоропласты заполнены бесцветной стромой и пронизаны ламеллами, которые при соединении друг с другом образуют тилакоиды. Именно в них и происходит фотосинтез. Цианобактерии сами собой представляют хлоропласты, поэтому аппарат для природного синтеза в них не выделен в отдельную органеллу.

Фотосинтез протекает при участии пигментов , которыми обычно выступают хлорофиллы. Некоторые организмы содержат другой пигмент - каротиноид или фикобилин. Прокариоты обладают пигментом бактериохлорофиллом, причем данные организмы не выделяют кислород по завершении природного синтеза.

Фотосинтез проходит две фазы - световую и темновую. Каждая из них характеризуется определенными реакциями и взаимодействующими веществами. Рассмотрим подробнее процесс фаз фотосинтеза.

Световая

Первая фаза фотосинтеза характеризуется образованием высокоэнергетических продуктов, которыми являются АТФ, клеточный источник энергии, и НАДФ, восстановитель. В конце стадии в качестве побочного продукта образуется кислород. Световая стадия происходит обязательно с солнечным светом.

Процесс фотосинтеза протекает в мембранах тилакоидов при участии белков-переносчиков электронов, АТФ-синтетазы и хлорофилла (или другого пигмента).

Функционирование электрохимических цепей, по которым происходит передача электронов и частично протонов водорода, образуется в сложных комплексах, формирующихся пигментами и ферментами.

Описание процесса световой фазы:

1. При попадании солнечного света на листовые пластины растительных организмов происходит возбуждение электронов хлорофилла в структуре пластин;
2. В активном состоянии частицы выходят из пигментной молекулы и попадают на внешнюю сторону тилакоида, заряженную отрицательно. Это происходит одновременно с окислением и последующим восстановлением молекул хлорофилла, которые отбирают очередные электроны у поступившей в листья воды;
3. Затем происходит фотолиз воды с образованием ионов, которые отдают электроны и преобразуются в радикалы OH, способные участвовать в реакциях и в дальнейшем;
4. Затем эти радикалы соединяются, образуя молекулы воды и свободный кислород, выходящий в атмосферу;
5. Тилакоидная мембрана приобретает с одной стороны положительный заряд за счет иона водорода, а с другой - отрицательный за счет электронов;
6. С достижением разницы в 200 мВ между сторонами мембраны протоны проходят через фермент АТФ-синтетазу, что приводит к превращению АДФ в АТФ (процесс фосфорилирования);
7. С освободившимся из воды атомным водородом происходит восстановление НАДФ + в НАДФ·Н2;

Тогда как свободный кислород в процессе реакций выходит в атмосферу, АТФ и НАДФ·Н2 участвуют в темновой фазе природного синтеза.

Темновая

Обязательный компонент для этой стадии - углекислый газ , который растения постоянно поглощают из внешней среды через устьица в листьях. Процессы темновой фазы проходят в строме хлоропласта. Поскольку на данном этапе не требуется много солнечной энергии и будет достаточно получившихся в ходе световой фазы АТФ и НАДФ·Н2, реакции в организмах могут протекать и днем, и ночью. Процессы на этой стадии происходят быстрее, чем на предыдущей.

Совокупность всех процессов, происходящих в темновой фазе, представлена в виде своеобразной цепочки последовательных преобразований углекислоты, поступившей из внешней среды:

1. Первой реакцией в такой цепочке является фиксация углекислого газа. Наличие фермента РиБФ-карбоксилаза способствует быстрому и плавному протеканию реакции, в результате которой происходит образование шестиуглеродного соединения, распадающегося на 2 молекулы фосфоглицериновой кислоты;
2. Затем происходит довольно сложный цикл, включающий еще определенное число реакций, по завершении которых фосфоглицериновая кислота преобразуется в природный сахар - глюкозу. Этот процесс называют циклом Кальвина;

Вместе с сахаром также происходит формирование жирных кислот, аминокислот, глицерина и нуклеотидов.

Суть фотосинтеза

Из таблицы сравнений световой и темновой фаз природного синтеза можно вкратце описать суть каждой из них. Световая фаза происходит в гранах хлоропласта с обязательным включением в реакции световой энергии. В реакциях задействованы такие компоненты как белки, переносящие электроны, АТФ-синтетаза и хлорофилл, которые при взаимодействии с водой образуют свободный кислород, АТФ и НАДФ·Н2. Для темновой фазы, происходящей в строме хлоропласта, солнечный свет не является обязательным. Получившиеся на прошлом этапе АТФ и НАДФ·Н2 при взаимодействии с углекислотой формируют природный сахар (глюкозу).

Как видно из вышеизложенного, фотосинтез предстает довольно сложным и многоступенчатым явлением, включающим множество реакций, в которых задействуются разные вещества. В итоге природного синтеза получается кислород, необходимый для дыхания живых организмов и защиты их от ультрафиолетовой радиации с помощью образования озонового слоя.